Taimerakk

Taimsete rakkude ehituslikud iseärasused tulenevad põhiliselt kahest olulisest omadusest, mis taimerakk evolutsiooni käigus on omandanud:
  • võime siduda CO2 fotosünteesi käigus, kasutades valgusenergiat
  • jäiga rakukesta olemasolu, mis takistab neil sellist laadi liikumisi, mis on iseloomulikud loomsetele organismidele. Taimed on seetõttu istuva eluviisiga.

    Enamik taimede iseärasusi ongi taandatavad neile kahele rakulise ehituse eripärale (erinevused toitumises, osmoregulatsioonis, kasvus, reproduktsioonis, rakkudevahelises kommunikatsioonis, kaitsemehanismides, morfoloogias).
    Rakukest kujutab endast rakuvälist maatriksit Ta koosneb tselluloosi kiududest, mis on sulustatud polüsahhariidsesse ja valgulisse maatriksisse. Ta võib olla kuni paar mikromeetrit paks. Kiiresti jagunevatel taimerakkudel (meristeemirakkudel) on primaarne rakukest, mis on suhteliselt õhuke, pole jäik ja võimaldab rakul kasvada. Kui rakk on saavutanud oma õige suuruse ja ta enam rohkem ei taha jaguneda, hakkab rakukest paksenema ning tekib uus, jäik rakukest, mille molekulaarne koostis on erinev primaarse rakukesta omast. Sekundaarses kestas on tselluloosikiud pikemad, koosnedes kuni 15 tuh. glükoosi jäägist (primaarses 500-5000). Sekundaarses kestas on ka vähem kõrgesti hüdreeritud pektiinaineid. Sekundaarne kest moodustab põhilise osa taime mehaanilisest tugevusest.
    Hiljuti on selgunud, et lisaks mehaanilistele funktsioonidele pärinevad rakukestast signaalmolekulid, mis on olulised taime kaitsel patogeenide vastu ning mis mõjutavad ka taime kasvu ja arengut.Esimesed tulemused, mis viitasid sellele, et rakukestast pärinevad karbohüdraadid võivad funktsioneerida signaalmolekulidena, saadi taime ja patogeenide omavaheliste vastasmõjude uuringutest. Leiti, et patogeense mikroobiga kokkupuutel vabanevad rakukestast teatud ained - oligogalakturoniidid, mis indutseerivad taimerakkudel mitmeid kaitsereaktsioone (fütoaleksiinide süntees, suurenenud ligniini ladestumine, proteaasi inhibiitorite akumuleerumine). Oligogalakturoniidid vabanevad primaarsest rakukestast ka näit. osalise happelise hüdrolüüsi või pektiini lagundavate ensüümide toimel. Paljude patogeenide puhul on näidatud, et kokkupuude taimeraku kestaga indutseerib neis ensüümi endopolügalakturonaasi sekretsiooni. Seetõttu tundub mõistlik oletus, et vastavad signaalmolekulid vabanevad taimeraku kestast mikrobiaalsete ensüümide toimel. Rakukestast pärinevate signaalmolekulide efekte on uuritud ka taime organogeneesi ja arengu suhtes. Leiti, et rakukesta osalise happelise hüdrolüüsi toimel saadud ained takistavad õite teket ja kiirendavad vegetatiivset kasvu.

    Enamik rakukesta komponente (hemitselluloos, pektiin, valgud) transporditakse kohale Golgi kompleksist pärit vesiikulite abil, mis sekreteeritakse eksotsütoosi teel. Seega on arusaadav rakukesta kasvatamine seestpoolt, s.t. et primaarne rakukest jääb väljapoole ning sekundaarne sissepoole. Taimeraku Golgi kompleks erineb loomse raku omast mitmes suhtes. Sarnaselt loomaraku GC-ga toimub seal valkude oligosahhariidsete kõrvalahelate süntees ja külgepanek (valkude glükosüleerimine). Erinevuseks on see, et seal toimub rakukesta maatriksi komponentide, hemitselluloosi ja pektiini süntees. Taimeraku Golgi kompleks erineb loomaraku omast ka tsisternide arvu, ruumilise paigutuse ja mitootilise jagunemise ajal käitumise poolest. Tüüpilisel sibula juurekübara rakul on 400 Golgi tsisternide kogumikku, mis paiknevad mitmel pool tsütoplasmas. Enamik loomarakke sisaldab ainult kümmekond tsisternide kogumikku, mis paiknevad tuumalähedases piirkonnas. Taime Golgi kompleks säilib ka mitootilise jagunemise ajal, kus tal on ülesanne tekitada komponente uue rakukesta tarvis, mis eraldab 2 tütarrakku.
    Kuidas aga taimerakk transpordib tselluloosi rakukesta? Erinevalt teistest kesta komponentidest tselluloos sünteesitakse ja väljutatakse membraanseoselise ensüümikompleksi tselluloosi süntaasi poolt. See kompleks saab vajalikud substraadid raku tsütoplasmast. Tekkivad tselluloosi ahelad ühinevad mikrofibrillideks rakumembraani välispinnal. Mikrofibrillidest moodustub kiht, kus kõik mikrofibrillid on ühtepidi orienteeritud. Iga uus kiht tekib vanast sissepoole. Mis aga määrab mikrofibrillide orientatsiooni? See sõltub mikrotuubulitest, mis paiknevad vahetult rakumembraani all kortikaalses tsütoplasmas. Mikrotuubulid ja mikrofibrillid on orienteeritud ühtepidi. Kui mikrotuubulite orientatsiooni muuta, siis muutub ka tselluloosi mikrofibrillide orientatsioon. Mikrofibrillide orientatsioon on eriti oluline selles mõttes, et sellest sõltub, millises suunas taimerakk turgori toimel kasvab, sellest omakorda sõltub raku jagunemise tasapind ning seega kogu taime morfoloogia. On näidatud, et taimehormoonide (näit. etüleen, giberelliinhape) toimel muutub mikrotuubulite orientasioon.

    Ka taimerakk peab sisse võtma toitaineid ja välja laskma jääkprodukte. Taimeraku puhul peavad vastavad molekulid läbima rakukesta. Kuna rakukest on poorne, siis madalmolekulaarsed ühendid difundeeruvad sealt kergesti läbi, suuremate puhul on aga difundeerumine takistatud. Taimeraku kestas olevate avade keskmine diameeter on ligkaudu 5 nm; järelikult valgud molekulmassiga üle 20 kDa sealt praktiliselt läbi ei lähe. Seega peab taimerakk hakkama saama madalmolekulaarsete ühenditega. Seetõttu on ka kõik rakkudevahelised signaalmolekulid madalmolekulaarsed ühendid.
    Rakukesta mehaaniline tugevus võimaldab taimerakul viibida hüpotoonilises keskkonnas. Rakku ümbritsev vedelik on alati hüpotoonilisem kui raku sisekeskkond. Seetõttu tekib taimerakus hüdrostaatiline rõhk, mida nimetatakse turgoriks. See on taimedele eluliselt tähtis, kuna turgor on peamine liikumapanev jõud raku kasvamisel ning ta annab taime koele suure osa mehaanilisest tugevusest. Rakukest teeb taimeraku diferentseerumisel läbi modifikatsioone, olles igal rakutüübil erinev. Hea näide on tolmuterade sekundaarne kest, mis on igal liigil erisugune (võimalik taimede liike kindlaks teha).

    Otsene rakkudevaheline kommunikatsioon on taimerakkudele sama oluline kui loomarakkudele. Rakukest seab rakkudevahelisele kommunikatsioonile teatud piirangud. Seetõttu on taimerakkudel olemas plasmodesmid - rakukesta läbivad kanalid, mis ühendavad naaberrakkude tsütoplasmat. Plasmodesmi läbimõõt on 20-40 nm; ta on ümbritsetud membraaniga. Plasmodesm võimaldab molekulidel liikuda vahetult ühest rakust teise. Selles mõttes sarnanevad plasmodesmid loomaraku aukliidustega. Sarnane on ka plasmodesmi funktsionaalne diameeter - ta laseb läbi molekule, mis pole suuremad kui 800 Da (ligikaudu sama, mis aukliidusel).

    Taimerakk sisaldab kõiki põhilisi rakusiseseid kompartmente mis loomne rakk. Taimerakule iseloomulikud organellid on aga vakuoolid ja plastiidid. Vakuool on enamike taimerakkude kõige suurem kompartment. Ühes rakus võib olla ka mitu vakuooli; igaüks on ümbritsetud ühekordse membraaniga, mida nimetatakse tonoplastiks. Kuna vakuool võib võtta raku mahust väga suure osa enda alla, siis teda ei käsitleta tsütoplasma osana. Vakuool tekib noores taimerakus Golgi kompleksist pärinevate vesiikulite ühinemisel. Vakuool on struktuurselt ja funktsionaalselt lähedane lüsosoomidele loomses rakus ning võib sisaldada hulgaliselt hüdrolüütilisi ensüüme. Vakuoolil on palju funktsioone:
    1) säilitusorganell (nii toitainete kui jääkproduktide jaoks)
    2) lüsosoom, s.t. lagundav kompartment
    3) turgori reguleerimine
    4) vakuooli arvelt võib taimerakk oma mõõtmeid suurendada. Sellele eelneb rakukesta nõrgenemine teatud kohtadest.

    Tihtipeale on taimerakus mitu vakuooli, millest üks täidab näit. säilitusfunktsiooni, teine käitub aga lüsosoomina. Vakuooli eraldatakse ka aineid, mis on tsütoplasmas suures hulgas kahjulikud. Näit. ka Na+ pumbatakse tsütoplasmast vakuooli. Vakuool täidab ka tähtsat homeostaatilist funktsiooni. Kui väliskeskkonnas muutub pH happeliseks, on H+ vool tsütoplasmasse puhverdatud nende pumpamisega tsütoplasmast vakuooli. Erinevate taimeliikide vakuoolides leidub väga erinevaid aineid, näit. kautsuk, oopium, küüslaugu ebameeldivat lõhna tekitavad eeterlikud õlid. Vakuooli ülesanne on ka osmootse gradiendi säilitamine juhul kui väliskeskkonnas muutub ioontugevus - vastuseks sellele vakuoolis kas lagundatakse või resünteesitakse polümeere (polüfosfaate). Osa produkte, mida vakuoolis säilitatakse, omab metaboolset tähendust. Sukulentsed taimed avavad oma õhulõhed ja seovad CO2 öösel, muutes ta õunhappeks,mida säilitatakse vakuoolis. Päeval konverteeritakse see valguse käes suhkruks. Mõningaid valke säilitatakse pikka aega seemnete säilitusrakkude vakuoolides. Kui seeme hakkab idanema, siis valgud hüdrolüüsitakse ja aminohapped kasutatakse uute rakkude elutegevuseks. Mõned vakuoolis säilitatavad ained on seotud taime spetsiifiliste kommunikatsiooniliste eripäradega. Näit. antotsüaanid kroonlehtedes, mis põhjustavad spetsiifilisi värvumisi; ning mürgised alkaloidid, mis kaitsevad taime ärasöömise vastu.

    Taimeraku tsütokinees

    See toimub hoopis teist moodi kui loomsetel rakkudel. Kui loomarakul jaotatakse tsütoplasma tütarrakkude vahel aktiinist-müosiinist koosneva kontraktiilse rõnga abil, siis taimerakul toimub tsütoplasma jaotamine uue rakukesta tekitamise abil kahe tütarraku vahele. Uus rakukest, nn. plaat, hakkab moodustuma kahe tütartuuma vahele assotsieerunult polaarsete mikrotuubulitega, mis moodustavad silindrilise struktuuri - fragmoplasti. Mööda mikrotuubuleid tulevad transportvesiikulid, mis kannavad tekkiva rakukesta jaoks vajaminevaid aineid. Tekkiv uus rakukest laieneb lateraalselt, kuni jõuab emaraku plasmamembraanini.

    Taimeraku diferentseerumine

    Taimeraku diferentseerumine ei pruugi olla taimeraku arengu lõppjärk. Teatud tingimustel võib taimerakk alustada uut arenguteed, võib toimuda ümberdiferentseerumine. Taimekoe vigastamisel tekib vähediferentseerunud (dediferentseerunud) rakkude mass, nn. kallus. Kalluse rakud aga võivad uuesti rediferentseeruda ja moodustada teisi raku tüüpe. Teatud juhtudel dediferentseerunud kalluse rakud võivad moodustada uue tipumeristeemi, mis võib aluse panna terviklikule uuele taimele. Kallust on võimalik ka kunstlikul söötmel koekultuuris kasvatada. Kui söötme komponendid ja taimsed kasvuregulaatorid on õieti valitud, siis on võimalik kalluskultuuris indutseerida nii võsu- kui juure apikaalsete meristeemide teket ning kasvatada üles uus taim. Sellel põhineb taimede mikropaljundus. Taimede mikropaljunduse puhul võetakse pisike tükk tipumeristeemist, pannakse see koekultuuri ja tekkinud kallusest kasvatatakse üles uus taim. Kuna tipumeristeemi rakud tavaliselt pole nakatatud taimeviiruste poolt, siis sel moel saadud taim on viirusvaba ning annab rohkem saaki.
    Kuna kalluse rakust on võimalik regenereerida tervet taime, siis sellist omadust nimetatakse ka totipotentsuseks. Siin peitub põhimõtteline erinevus taime- ja loomaraku diferentseerumise vahel. Diferentseerunud loomarakust pole võimalik mitte mingil tingimusel regenereerida uut terviklikku organismi. Loomarakkudest on totipotentne ainult viljastatud munarakk. Selle jagunemisel tekkivate tütarrakkude arengupotentsiaalid järjest vähenevad, tekkivad rakud saavad determineeritud, s.t. et nad võivad diferentseeruda ainult kindlates suundades. Ka täiskasvanud organismis võime leida nn. pluripotentseid tüvirakke, (näit. vereloome tüvirakud) mis on võimelised tekitama palju erinevaid rakutüüpe (kõiki vererakke), kuid mitte kunagi tervet uut organismi. Seega loomse raku diferentseerumine on pöördumatu.