Plasmamembraan
Plasmamembraan e. välismembraan ümbritseb igat elusrakku, määrates tema piirid ning säilitades erinevused sise- ja väliskeskkonna vahel. Ta on kôrgelt selektiivne filter ning kannab ka aktiivset transporti vôimaldavaid süsteeme, mis võimaldavad toitainete sisenemist rakku ning jääkproduktide eemaldamist. Samuti genereerib ta ioonide kontsentratsioonierinevusi raku sise- ja väliskeskkonna vahel. Ioongradiente läbi membraani kasutatakse näit. ATP sünteesi käivitamiseks, teatud ainete transportimiseks läbi rakumembraani või näit. närvi- ja lihasrakkudes elektriliste signaalide produtseerimiseks ja edasiandmiseks.
Plasmamembraan vôtab vastu väliskeskkonnast tulevaid signaale, võimaldades rakul neile vastavalt reageerida. Selleks on plasmamebraanis spetsiaalsed valgud - retseptorid. Väga oluline membraani funktsioon on võimaldada rakul kommunikeeruda teiste rakkudega. Enamik hulkrakses organismis olevaid rakke ei eksisteeri isoleeritud üksustena. Sarnaselt spetsialiseerunud rakud moodustavad kudesid. Plasmamembraani teatud piirkonnad võimaldavad kontakte teiste rakkudega, et anda kudedele teatud mehaanilised omadused ning võimaldada rakkude vahel metaboliitide vahetust.
Eukarüootsetes rakkudes on hulgaliselt membraaniga ümbritsetud organelle. Nii sisemembraanid kui plasmamembraan on sarnase ehitusega:
1) nad koosnevad lipiidsest kaksikkihist ning valgu molekulidest, mis on omavahel seotud pôhiliselt mittekovalentsete sidemetega;
2) membraani komponendid on vôimelised lateraalseks difusiooniks;
3) membraanid on ebasümmeetrilised : nende sise- ja välispind erinevad oma molekulaarselt koostiselt.

Membraanide komponendid

Lipiidid

Vaatamata biomembraanide väga erinevale koostisele on nende põhiliseks struktuurseks üksuseks fosfolipiidne kaksikkiht. Lipiidid on amfipaatilised, s.t. et molekuli üks ots on hüdrofoobne, teine hüdrofiilne. Fosfolipiidi hüdrofoobse osa moodustavad 2 rasvhapete kõrvalahelat, kus on tavaliselt 14-24 süsiniku aatomit. Üks rasvahappe kõrvalahel on küllastamata, s.t. see sisaldab ühte või mitut kaksiksidet. Teine ahel on aga küllastatud. Molekuli hüdrofiilse osa moodustab aga laengut kandev pea. Tänu amfipaatilisusele moodustavadki lipiidid kaksikkihte, nende hüdrofoobsed rasvhapete ahelad paiknevad vastakuti, moodustades kaksikkihi hüdrofoobse südamiku läbimõõduga ca 4 nm.
Eksperimentaalseid tõendeid lipiidie taolisest organiseeritusest membraanides saadi juba 1925.a., mil E. Gorter ja F. Grendel eraldasid lipiide inimese erütrotsüütidest ja lasid neil moodustada vesilahuse pinnale kihi. Selleks ajaks juba teati, et sellistes tingimustes moodustavad fosfolipiidid vedeliku pinnale monomolekulaarse kihi. Sellise monomolekulaarse kihi pindala oli ligikaudu 2 korda suurem, kui erütrotsüütide pindala, kust vastavad lipiidid eraldati. Kuna erütrotsüüdid ei sisalda sisemisi membraane, järeldasid Gorter ja Grendel, et lipiidid on membraanis organiseeritud kaksikkihina. Huvitav on see, et need uurijad ekstraheerisid ainult osa erütrotsüütide lipiide kuid nad hindasid ka tegelikust väiksemaks erütrotsüütide pindala. Need kaks viga kompenseerisid teineteist, andes õige tulemuse!
Lipiidid moodustavad ka spontaanselt kaksikkihte, hüdrofoobsed osad vastakuti. Veelgi enam, bilipiidkiht kipub sulguma sfääriliseks kompartmendiks - liposoomiks. Neid saab kunstlikult tekitada ja neid kasutatakse mudelmembraanidena eksperimentaalseteks uuringuteks.
Membraanides leidub põhiliselt nelja tüüpi fosfolipiide: fosfatidüülkoliin, sfingomüeliin, fosfatidüülseriin ja fosfatidüületanoolamiin. Peale fosfolipiidide leidub membraanides veel ka glükolipiide ja kolesterooli.

Membraani bilipiidkiht on ebasümmeetriline

Bilipiidkihi eksoplasmaatilises pooles, s.t kas raku välispinna või organelli (lüsosoom, Golgi kompleks jt.) valendiku poolses osas, on glükolipiidid, fosfatidüülkoliin ja sfingomüeliin. Tsütoplasmaatilises pooles on aga fosfatidüülseriin ja fosfatidüületanoolamiin. Glükolipiidid on eranditult ainult bilipiidkihi eksoplasmaatilises pooles, nende suhkrujäägid on eksponeeritud alati eksoplasmaatilisele poolele. Glükolipiidide suhkurosa liidetakse ensümaatiliselt lipiidimolekulidele Golgi kompleksis. Kõige komplekssemad glükolipiidid on gangliosiidid, mis sisaldavad üks või mitu siaalhappe jääki. Gangliosiide leidub kõige rohkem närvirakkude membraanis.

Bilipiidkiht on kahedimensiooniline vedelik

lipiidimolekulid muudavad oma asukohta difusiooni teel ühe kihi piires, nende ümberpaiknemist ühest kihist teise spontaanselt aga praktiliselt ei toimu. Sellline flip-flop toimub küll endoplasmaatilises retiikulumis, kus lipiide sünteesitakse. (vt. lipiidide süntees). Seal on spetsiaalsed ensüümid - fosfolipiidi translokaasid, mis võimaldavad sellist ümberpaiknemist.

Kolesterooli leidub paljude rakkude membraanides. Eriti palju on teda imetaja rakkude membraanis kuid praktiliselt puudub prokarüootide membraanis. Taimeraku membraanides on 30- 50% lipiididest steroidid (kolesterool ning teised taimedele iseloomulikud steroidid). Kolesterool vähendab bilipiidkihi läbitavust väikestele veeslahustuvatele molekulidele, suurendab bilipiidkihi mehaanilist stabiilsust. Membraanivalgud
Bilipiidkiht on solvendiks membraanvalkudele. Valgu hulk eri rakutüüpide membraanides on erinev: närviraku aksoni müeliinmembraanis, mille ülesanne on põhiliselt isoleerida, on valku alla 25%; mitokondrite ja kloroplastide membraanides, mis tegelevad energia muundamisega, on valku 75%. Nii nagu membraani lipiidid, nii ka paljud valgud on võimelised lateralseks difusiooniks. Selle kiirust saab määrata FRAP meetodi abil (fluorescence recovery after photobleaching) Difusiooni kiirus eri tüüpi membraanides on väga erinev, kuid see on tüüpiliselt 10 kuni 100 korda väiksem, kui vastava membraani fosfolipiidide difusioon. Kuigi membraanide baasstruktuur põhineb lipiidsel kaksikkihil, on just membraanis olevad valgud need, mis toimetavad spetsiifilisi funktsioone:
  •  
ainete transport läbi membraani
  •  
ioongradientide tekitamine
  •  
signaalide vastuvõtt ja edasiandmine
  •  
vahendab membraanidele tsütoskeleti kinnitumist
  •  
kontaktid teiste rakkude ja ekstratsellulaarse maatriksiga.

Membraanivalgud pole membraanis orienteeritud suvaliselt: iga valk omab membraanis täiesti spetsiifilist orientatsiooni. Eukarüootsete rakkude membraanivalkude eksoplasmaatiline osa on alati glükosüleeritud. Tsütoplasmaatilises pooles leidub oligosahhariidseid ahelaid ainult väga üksikutel valkudel, näit. tuuma poori kompleksi valkudel. Osa suhkrujääke on ka lipiidimolekulide küljes, valdav osa suhkrutest on siiski seotud valgumolekulidega. Osadel membraanvalkudel esinevad väga pikad polüsahhariidsed ahelad - neid valke nimetatakse proteoglükaanideks. Seega eukarüootse raku välispinnal on hulgaliselt suhkrujääke - seda suhkrurikast raku välispinna osa nimetatakse glükokaalüksiks. See sisaldab ka neid glükoproteiide, mida rakk on sekreteerinud ning mis on adsorbeerunud raku pinnale. Adsorbeeruda võivad ka valgud ekstratsellulaarsest maatriksist. Seega pole piir glükokaalüksi ja ekstratsellulaarse maatriksi vahel alati täpselt määratletav. Glükokaalüksis olevad suhkrujäägid on olulised rakkudevahelistes kontaktides, rakkudevahelises adhesioonis. Glükokaalüksis olevaid suhkrujääke tunnevad ära teistel rakkudel olevad lektiinisarnased molekulid, see on aluseks spetsiifilistele rakk-rakk interaktsioonidele. Kuna paljud membraani glükoproteiidid ja glükolipiidid sisaldavad mitmeid negatiivselt laetud siaalhappe jääke, siis annab see enamiku rakkude välispinnale negatiivse laengu.

Valkude seondumine membraaniga:

1. Transmembraansetel valkudel läbib polüpeptiidahel lipiidset kaksikkihti. Neil valkudel on hüdrofoobsetest aminohapetest koosnev regioon, mis võimaldab interakteeruda lipiidse kaksikkihi hüdrofoobse sisemusega. Membraani läbiv polüpeptiidahela osa moodustab alfa-heeliksi. Osadel valkudel on 1 transmembraanne domään, osadel aga võib neid olla mitu. Osadel transmembraansetel valkudel on lisaks veel kovalentselt seotud rasvhappe molekul, mis ankurdatakse bilipiidkihi tsütoplasmapoolsesse kihti.
Vastavalt sellele, kuidas on transmembraansed valgud membraanis orienteeritud, eristatakse tüüp I ja tüüp II transmembraanseid valke. Tüüp I transmembraansetel valkudel on karboksüülterminus tsütoplasmaatilisel poolel ning aminoterminus eksoplasmaatilisel poolel, tüüp II valkudel aga vastupidi: aminoterminus tsütoplasmaatilisel ning karboksüterminus eksoplasmaatilisel poolel. Suurem osa transmembraanseid valke on tüüp I valgud. Tüüp II valkude hulka kuuluvad näiteks Golgi kompleksi membraanis paiknevad glükosüültransferaasid.
2. Osad valgud kinnituvad membraanile ainult kovalentselt seotud rasvhappe molekuli abil, mis toimib kui ankur, võimaldades valgu kinnitumist lipiidsesse kaksikkihti. Näiteks rakusiseses signaaliülekandes tähtsat rolli mängivad G-valgud kinnituvad plasmamembraanile seestpoolt prenüülgrupi (teatud lipiid) abil, mis G-valgule seotakse kovalentselt. 
3. Osadel valkudel on kovalentselt seotud fosfatidüülinositool. See fosfolipiid seotakse valgule oligosahhariidi vahendusel, seetõttu seda struktuuri nim. ka glükosüül-fosfatidüül-inositool (GPI) ankruks. Sellised valgud paiknevad alati membraani eksoplasmaatilises pooles. Valkude seondumist membraanile GPI-ankru abil saab hõlpsasti kindlaks teha ensüümi fosfatidüül- inositool-spetsiifilise-fosfolipaas C abil. See ensüüm lõikab läbi GPI ankru ja valk vabaneb membraanist.
4. Perifeersed valgud on seotud mittekovalentselt teiste membraanvalkudega. Neid saab eraldada soola kontsentratsiooni tõstmisega, pH muutmisega jm.menetlustega, mis mõjuvad valk-valk interaktsioonile ja ei lõhu bilipiidkihti.
Esimest kolme tüüpi valke nim. ka integraalseteks valkudeks, sest neid ei saa membraanist eraldada ilma membraani baasstruktuuri (lipiidset kaksikkihti) lõhkumata.
Kuidas mingi valk bilipiidkihiga seotud on, see peegeldab ka selle valgu funktsiooni. On selge, et ainult transmembraansed valgud saavad funktsioneerida mõlemal pool membraani. Seetõttu suur osa retseptoritest on just transmembraansed valgud, mis tunnevad ära raku väliskeskkonnast tulevaid signaalmolekule ning vastuseks tekitavad rakusiseseid signaale. Paljud valgud, mis aga on seotud rakusisese signaaliülekande süsteemiga, on seotud membraani tsütoplasmapoolsele küljele.
Kõige paremini uuritud membraaniga rakk on erütrotsüüt. Selleks on mitmed põhjused: 1.nad on kergesti kättesaadavad
2. puudub tuum ja sisemine membraanistik; plasmamembraan on raku ainuke membraan
3. hüpotoonilise lahuse abil on lihtne teha seest tühje erütrotsüüte ehk varje (ghost).
Erütrotsüütide membraanis on kõige levinumad valgud spektriin ja anküriin, mille vahendusel kinnituvad aktiinifilamendid membraanile. Kolmas põhiline valk on glükoforiin.