Peroksüsoomid (microbodies)

Peroksüsoomid on väikesed (ca 0.2-1 µm läbimõõdus), ühekordse membraaniga ümbritsetud organellid, mis esinevad kõikides loomsetes rakkudes (v.a. erütrotsüüdid) ja paljudes taimerakkudes. Pikka aega peeti neid lüsosoomideks. Kuid peroksüsoomid sisaldavad ensüüme, mis erinevad lüsosomalsest ensüümkomplektist, nimelt leidub seal    mitmeid oksüdatiivseid ensüüme: D-aminohapete oksüdaas, uraatoksüdaas, lutsiferaas (viimane esineb jaanimardika vastsetel e. 'jaaniussidel' ning põhjustab helendumist). Erinevates kudedes võib peroksüsoomide ensüümkomplekt erineda, kuid kindlasti  sisaldavad peroksüsoomid katalaasi, mis lagundab tekkivat vesinikperoksiidi. Peroksüsoomides olevad ensüümid võivad olla nii kõrges kontsentratsioonis, et osa neist esineb isegi kristallidena, mis on elektronmikroskoobis nähtavad elektrontiheda südamikuna.
On arvamus, et peroksüsoom on rudimentne organell, mis oli vajalik eukarüootide primitiivsetel eellastel. Kui atmosfääri ilmus hapnik, mida tootsid esimesed fotosünteesivad bakterid, oleks hapnik kui tugev oksüdeerija olnud enamikule rakkudest toksiline. Peroksüsoomides aga kasutatakse molekulaarset hapnikku. Võib oletada, et peroksüsoomid tekkisidki selleks, et vähendada hapniku kontsentratsiooni rakkudes ning kasutada hapniku keemilist aktiivsust rakule vajalike oksüdatiivsete reaktsioonide läbiviimiseks. Vastavalt sellele seisukohale, jättis hilisem mitokondrite teke peroksüsoomid "ilma leivata", kuna paljud sarnased reaktsioonid, mis algselt toimusid peroksüsoomides ilma energiat produtseerimata, hakkasid mitokondrites toimuma koos ATP genereerimisega. Kaasaegsete rakkude peroksüsoomides toimuvad oksüdatiivsed reaktsioonid on rakule vajalikud vaatamata mitokondrite olemasolule. Nimelt peroksüsoomid on põhilised organellid, kus toimub teatud tüüpi rasvahapete oksüdeerimine. Näiteks need rasvhapped, mille süsiniku ahelas on üle 20 CH2 grupi, lagundatakse ainult peroksüsoomides. Lühema alifaatse ahelaga rasvhapped lagundatakse nii mitokondrites kui peroksüsoomides. Rasvhapete lagundamise rada peroksüsoomides sarnaneb sellega, mis esineb mitokondrites. Kuid erinevus on see, et peroksüsoomides ei ole elektroni transpordi ahelat ja rasvhapete oksüdeerumine ei ole seotud ATP moodustumisega ning energia vabaneb soojusena.
Kokkuvõtlikult võib öelda, et peroksüsoomides toimuvad reaktsioonid, mille käigus vaba hapniku abil seotakse vesiniku aatomeid mitmetelt orgaanilistelt ainetelt (rasvhapped, aminohapped); Reaktsiooni üheks kõrvalproduktiks on vesinikperoksiid:
RH2 + O2 = H2O2 + R
Tekivat vesinikperoksiidi kasutatakse mitmete ainete (fenoolid, sipelghape, formaldehüüd, alkohol) oksüdeerimiseks. Sellised oksüdatiivsed reaktsioonid on eriti olulised maksarakkudes, osa alkoholist muudetakse sel moel aldehüüdiks. Kuna vesinikperoksiid on väga tugev oksüdeerija, siis selle ülejääk konverteeritakse katalaasi poolt:
2H2O2 = 2H2O + O2
Peroksüsoomid on väga varieeruvad organellid, mis võivad vastavalt tingimustele märkimisväärselt adapteeruda. Näiteks pärmidel, kui neid kasvatada suhkru peal, on väikesed peroksüsoomid, kui aga pärme kasvatada metanoolil, tekivad suured peroksüsoomid, mis oksüdeerivad metanooli.
   
Peroksüsoomidel on eriti tähtis roll teatud taimekudedes, kus esineb 2 väga erinevat tüüpi peroksüsoomi. Üks tüüp esineb lehtedes, kus ta viib läbi fotorespiratsiooni (glükolaat - fosfoglütseraat - CO2). Teist tüüpi peroksüsoom esineb idanevates seemnetes, kus ta konverteerib seemnete lipiidide koostises olevaid rasvhappeid suhkruteks, mida on noore taime kasvuks vaja. Kuna selline lipiididest suhkrute tegemine käib nn. glüoksülaat-tsükli kaudu, siis vastavaid peroksüsoome nimetatakse glüoksüsoomideks.
Uued peroksüsoomid tekivad vanadest lihtsa jagunemise teel. Nad on ise- replitseeruvad organellid.
Kuidas satuvad ensüümid peroksüsoomidesse? Need ei satu sinna mitte Golgi kompleksi kaudu, nagu lüsosomaalsed ensüümid, vaid peroksüsoomides vajaminevad ensüümid korjatakse kokku tsütoplasmast. Äratundmissignaaliks on siin tripeptiid Ser- Lys-Leu (SKL).  Kui selline järjestus eksperimentaalselt mingile valgule lisada, siis satub ta peroksüsoomi.
 
Peroksüsoomide funktsionaalsete defektidega on seotud ka teatud haigused. Zellwegeri sündroom on tingitud ensüümide peroksüsoomidesse impordi häirest. Neil haigetel on aju, maksa ning neerude talitluse häired ning nad surevad varsti peale sündi. Üks selle haiguse vormidest on tingitud mutatsioonist peroksüsoomi membraanivalku määravas geenis, mis ei võimalda ensüüme korralikult importida. Selle tulemusel nende patsientide peroksüsoomides pole peaaegu üldse vajalikke ensüüme ning tagajärjeks on raske ainevahetuse häire. Teine haigus mis on tingitud peroksüsoomide funktsiooni häiretest on  X-liiteline adrenoleukodüstroofia (ALD). Selle haiguse puhul puudub peroksüsoomidest üks kindel ensüüm, mis seob peroksüsoomis ko-ensüüm A (CoA) väga pika ahelaga rasvhapetele. Ka selle haiguse primaarne põhjus peitub selles, et peroksüsoomi membraanis ei funktsioneeri korralikult üks transportvalk, mis vastutab selle ensüümi impordi eest. Tagajärjeks aga on see, et rakk ei suuda lagundada pika ahelga rasvhappeid. Sellised lapsed on pealtnäha terved kuni keskmise lapseeani, siis aga arenevad rasked neuroloogilised häired ning surevad paari aasta jooksul.