Peroksüsoomid (microbodies)
- Peroksüsoomid on väikesed (ca 0.2-1 µm läbimõõdus), ühekordse
membraaniga ümbritsetud organellid, mis esinevad kõikides loomsetes rakkudes (v.a. erütrotsüüdid)
ja paljudes taimerakkudes. Pikka aega peeti neid lüsosoomideks. Kuid peroksüsoomid
sisaldavad ensüüme, mis erinevad lüsosomalsest ensüümkomplektist, nimelt leidub seal
mitmeid oksüdatiivseid ensüüme: D-aminohapete oksüdaas,
uraatoksüdaas, lutsiferaas (viimane esineb jaanimardika vastsetel e. 'jaaniussidel'
ning põhjustab helendumist). Erinevates kudedes võib peroksüsoomide ensüümkomplekt
erineda, kuid kindlasti sisaldavad peroksüsoomid katalaasi, mis lagundab
tekkivat vesinikperoksiidi. Peroksüsoomides olevad ensüümid võivad olla nii kõrges
kontsentratsioonis, et osa neist esineb isegi kristallidena, mis on elektronmikroskoobis
nähtavad elektrontiheda südamikuna.
- On arvamus, et peroksüsoom on rudimentne organell, mis oli vajalik eukarüootide
primitiivsetel eellastel. Kui atmosfääri ilmus hapnik, mida tootsid esimesed
fotosünteesivad bakterid, oleks hapnik kui tugev oksüdeerija olnud enamikule rakkudest
toksiline. Peroksüsoomides aga kasutatakse molekulaarset hapnikku. Võib oletada, et peroksüsoomid
tekkisidki selleks, et vähendada hapniku kontsentratsiooni rakkudes ning kasutada hapniku
keemilist aktiivsust rakule vajalike oksüdatiivsete reaktsioonide läbiviimiseks.
Vastavalt sellele seisukohale, jättis hilisem mitokondrite teke peroksüsoomid "ilma
leivata", kuna paljud sarnased reaktsioonid, mis algselt toimusid peroksüsoomides
ilma energiat produtseerimata, hakkasid mitokondrites toimuma koos ATP genereerimisega.
Kaasaegsete rakkude peroksüsoomides toimuvad oksüdatiivsed reaktsioonid on rakule
vajalikud vaatamata mitokondrite olemasolule. Nimelt peroksüsoomid on põhilised
organellid, kus toimub teatud tüüpi rasvahapete oksüdeerimine. Näiteks need
rasvhapped, mille süsiniku ahelas on üle 20 CH2 grupi, lagundatakse ainult peroksüsoomides.
Lühema alifaatse ahelaga rasvhapped lagundatakse nii mitokondrites kui peroksüsoomides.
Rasvhapete lagundamise rada peroksüsoomides sarnaneb sellega, mis esineb mitokondrites.
Kuid erinevus on see, et peroksüsoomides ei ole elektroni transpordi ahelat ja rasvhapete
oksüdeerumine ei ole seotud ATP moodustumisega ning energia vabaneb soojusena.
- Kokkuvõtlikult võib öelda, et peroksüsoomides toimuvad reaktsioonid, mille käigus
vaba hapniku abil seotakse vesiniku aatomeid mitmetelt orgaanilistelt ainetelt
(rasvhapped, aminohapped); Reaktsiooni üheks kõrvalproduktiks on vesinikperoksiid:
- RH2 + O2 = H2O2 + R
- Tekivat vesinikperoksiidi kasutatakse mitmete ainete (fenoolid, sipelghape,
formaldehüüd, alkohol) oksüdeerimiseks. Sellised oksüdatiivsed reaktsioonid on eriti
olulised maksarakkudes, osa alkoholist muudetakse sel moel aldehüüdiks. Kuna
vesinikperoksiid on väga tugev oksüdeerija, siis selle ülejääk konverteeritakse
katalaasi poolt:
- 2H2O2 = 2H2O + O2
Peroksüsoomid on väga varieeruvad organellid, mis võivad vastavalt tingimustele
märkimisväärselt adapteeruda. Näiteks pärmidel, kui neid kasvatada suhkru peal, on
väikesed peroksüsoomid, kui aga pärme kasvatada metanoolil, tekivad suured
peroksüsoomid, mis oksüdeerivad metanooli.
-
- Peroksüsoomidel on eriti tähtis roll teatud taimekudedes, kus esineb 2 väga erinevat
tüüpi peroksüsoomi. Üks tüüp esineb lehtedes, kus ta viib läbi
fotorespiratsiooni (glükolaat - fosfoglütseraat - CO2). Teist tüüpi peroksüsoom
esineb idanevates seemnetes, kus ta konverteerib seemnete lipiidide koostises olevaid
rasvhappeid suhkruteks, mida on noore taime kasvuks vaja. Kuna selline lipiididest
suhkrute tegemine käib nn. glüoksülaat-tsükli kaudu, siis vastavaid peroksüsoome
nimetatakse glüoksüsoomideks.
- Uued peroksüsoomid tekivad vanadest lihtsa jagunemise teel. Nad on ise- replitseeruvad
organellid.
- Kuidas satuvad ensüümid peroksüsoomidesse? Need ei satu sinna mitte Golgi kompleksi
kaudu, nagu lüsosomaalsed ensüümid, vaid peroksüsoomides vajaminevad ensüümid
korjatakse kokku tsütoplasmast. Äratundmissignaaliks on siin tripeptiid Ser- Lys-Leu
(SKL). Kui selline järjestus eksperimentaalselt mingile valgule lisada, siis
satub ta peroksüsoomi.
-
- Peroksüsoomide funktsionaalsete defektidega on seotud ka teatud haigused.
Zellwegeri sündroom on tingitud ensüümide peroksüsoomidesse impordi häirest. Neil
haigetel on aju, maksa ning neerude talitluse häired ning nad surevad varsti peale
sündi. Üks selle haiguse vormidest on tingitud mutatsioonist peroksüsoomi
membraanivalku määravas geenis, mis ei võimalda ensüüme korralikult importida. Selle
tulemusel nende patsientide peroksüsoomides pole peaaegu üldse vajalikke ensüüme ning
tagajärjeks on raske ainevahetuse häire. Teine haigus mis on tingitud peroksüsoomide
funktsiooni häiretest on X-liiteline adrenoleukodüstroofia (ALD). Selle
haiguse puhul puudub peroksüsoomidest üks kindel ensüüm, mis seob peroksüsoomis
ko-ensüüm A (CoA) väga pika ahelaga rasvhapetele. Ka selle haiguse primaarne põhjus
peitub selles, et peroksüsoomi membraanis ei funktsioneeri korralikult üks
transportvalk, mis vastutab selle ensüümi impordi eest. Tagajärjeks aga on see, et rakk
ei suuda lagundada pika ahelga rasvhappeid. Sellised lapsed on pealtnäha terved kuni
keskmise lapseeani, siis aga arenevad rasked neuroloogilised häired ning surevad paari
aasta jooksul.