Mitoos

Mitoosi all mõeldakse raku tuuma jagunemist koos tavaliselt sellega kaasneva tsütoplasma jagunemise e. tsütokineesiga. Mitoosi vaadeldi juba rohkem kui 100 aastat tagasi ning jõuti arusaamisele, et see kujutab endast mehanismi raku geneetilise materjali ning tsütoplasma jaotamiseks tütarrakkude vahel.

Mitoos e. M-faas jaotatakse tavaliselt kuueks alafaasiks. 5 esimest moodustavad tuumajagunemise e. mitoosi kitsas mõttes. Kuues faas, mis ajaliselt kattub mitoosi lõpuga, kujutab tsütoplasma jagunemist e. tsütokineesi. Need 6 faasi moodustavad dünaamilise järjestuse, mille keerukust ja ilu on ainult kirjelduse abil edasiantuna raske tunnetada.

1. Profaas

Üleminek G2-st M-faasi pole mikroskoobis võimalik täpselt fikseerida. Kromatiin, mis interfaasis on difuusne, kondenseerub aeglaselt kompaktseteks kromosoomideks. Kaob tuumake, sest kondenseerunud kromatiinilt ei toimu enam RNA transkriptsiooni. Profaasis lagunevad ka tsütoplasmaatilised mikrotuubulid ning hakkab moodustuma mitoosiaparaadi peamine komponent - kääviniidistik. See on bipolaarne struktuur, mis koosneb mikrotuubulitest ja nendega seotud valkudest. Kääv moodustub alguses tuumaväliselt, lahknevate tsentrosoomide vahele.

2. Prometafaas

Algab järsku tuumamebraani lagunemisega vesiikuliteks. Need vesiikulid jäävad nähtavaks kääviniidistiku ümbruses kogu mitoosi ajal. Kääviniidid, mis alguses olid väljaspool tuuma, hõlmavad nüüd ka selle ruumi, kus enne oli tuum. Kromosoomide tsentromeeride külge moodustuvad kinetohoorid, mis seovad enda külge osa mikrotuubulitest - neid nim. nüüd kinetohoorseteks mikrotuubuliteks. Käävi ülejäänud mikrotuubuleid nim. polaarseteks, väljapoole käävi jäävaid mikrotuubuleid aga astraalseteks.

3. Metafaas

Kinetohoorsete mikrotuubulite abil kromosoomid reastatakse ühele tasapinnale kahe pooluse vahel. Sel hetkel on kromosoomid juba liikumiseks valmis, nende kinetohoorid on aktiivsed ning kumbki kinetohoor püüab liikuda poolusele. Liikumist aga veel ei toimu, sest kinetohooride poolt tekitatav jõud tasakaalustatakse vastastikku tänu sellele, et tütarkromatiidid on tsentromeeri abil ühendatud.

4. Anafaas

Algab järsku, tütarkromatiidid alustavad liikumist pooluste suunas. Liikumise kiirus on ca 1µm/min. Anafaas kestab tüüpiliselt mõne minuti.

5. Telofaas

Lahknevad tütarkromatiidid (kromosoomid) jõuavad poolustele, kinetohoorsed mikrotuubulid kaovad. Tütartuumade ümber moodustub uus tuumaümbris. Kromatiin dekondenseerub, ilmuvad uuesti tuumakesed.

6. Tsütokinees

Algab tihti juba anafaasis. Aktiinist ja müosiinist moodustub kontraktiilne struktuur aktiini rõngas, mis paigutub raku keskele käävi teljega risti. See struktuur tekitab jõu, mis on vajalik plasmamebraani sissenöördumiseks. See lõpeb kahe uue tütarraku eraldumisega teineteisest.