Meioos

Meioosi võib vaadelda ühest küljest kui rakkude diferentseerumise protsessi, teisest küljest aga kui rakkude jagunemise erilist vormi, mitootilise rakutsükli modifikatsiooni. Termin meioos tuleb kreeka keelest ja tähendab vähenemist.

Meiootiline rakkude jagunemine esineb kôikidel suguliselt sigivatel organismidel, s.t. rôhuval enamikul eukarüootidel. Meiootiliselt jagunevaid rakke on organismidel vähe, neid nim. ka meiotsüütideks. Kõrgematel organismidel leidub meiootiliselt jagunevaid rakke tavaliselt gonaadides e. sugunäärmetes, osadel seentel aga võib meiotsüüdiks olla ka näiteks viljastatud munarakk e. sügoot. Tihti on kasulik jaotada organismis olevaid rakke kaheks:
1) idutee rakud (germ line cells) - need millest tekib järgmine sugurakkude põlvkond;
2) somaatilised rakud - need, mis moodustavad ülejäänud keha ja mis ei jäta endast järglaskonda. Teatud mõttes on õige väide, et somaatiliste rakkude ainus mõte on tagada idurakkude ellujäämine ja paljunemine. Idurakud eristuvad juba väga varases embrüonaaleas, nad tekivad rebukotis. Sealt migreeruvad nad genitaalkurdu (genital ridge), see on koht, kuhu arengu jooksul tekib gonaad e. sugunääre. Seal paljunevad nad mitootiliselt ning teatud arenguetapil alustavad meioosi.

Suguliselt sigivatel organismidel võib elutsüklis eristada 2 faasi: haplofaas ning diplofaas. Üleminek haplofaasist diplofaasi toimub viljastumise abil, diplofaasist haplofaasi aga meioosi abil.

Haplofaasis on organismi rakkudes (rakus) igat kromosoomi 1 koopia (1 kahest homoloogsest kromosoomist), diplofaasis aga on rakkudes iga kromosoom esindatud 2 väga lähedase variandi või versioonina (2 homoloogset kromosoomi). Homoloogsed kromosoomid - ühe kromosoomi kaks väga lähedast versiooni, mis sisaldavad samu geenilookusi samas järjestuses. Diploidses rakus kumbki homoloog pärineb eri vanemalt (üks isas- , teine emasvanemalt).

1883.a. leiti hobusesolkme arengu uurimisel, et spermis ja munarakus on 2 kromosoomi, viljastatud munarakus aga 4. Siit järeldati, et gameedid peavad moodustuma tuuma erilise jagunemise teel. Meiootilise jagunemise põhilised iseärasused selgitati aga alles 1930-ndate alguses.

Erinevatel organismirühmadel on haplo- ja diplofaasi ajalise kestuse vahekord väga erinev. Vastavalt sellele, millisel organismi arenguetapil toimub meioos, eristatakse 3 eri meioosi tüüpi:

sügootne meioos (askomütseedid, basidiomütseedid, paljud vetikad). Meiotsüüdiks on viljastatud munarakk, millest tekivad haploidsed rakud, mis jagunevad edasi mitootiliselt. Sel juhul on organismi elutsüklis prevaleerivaks haplofaas, öeldakse ka, et selline organism on haploidne. Teatud arenguetapil haploidsed rakud ühinevad viljastumiseks (näit. seente haploidsed mütseelid) ning tekitavad sügoodi, mis kohe jaguneb meiootiliselt ning algab uus tsükkel.

spoorne meioos (kõrgemad taimed). Meiootiliselt jaguneb spoori lähterakk, tekivad haploidsed spoorid. Haploidse spoori edasine saatus on eri taimerühmadel erinev:
sammal - spoorist areneb taime roheline osa e. gametofüüt, mida tavaliselt mõistetaksegi samblana. Sellel arenevad sugurakud e. gameedid (antud juhul tekivad nad mitoosi teel, sest sambla roheline osa on haploidne), mis viljastamisel annavad sügoodi. Sellest areneb sporofüüt, mis koosneb diploidsetest rakkudest, ning kus osa rakke alustavad meioosi, tekitades uuesti haploidseid spoore.
sõnajalg - spoorist areneb eelleht (mis on gametofüüdiks), sellel tekivad gameedid, mis annavad sügoodi. Sellest omakorda tekib kogu ülejäänud taim (diploidne), mida iga normaalne inimene tunneb kui sõnajalga.
õistaim - haploidne spoor teeb läbi ainult 3 mitootilist jagunemist (emastaimel), moodustades 8 lootekoti rakku, millest üks funktsioneerib munarakuna. Selle viljastamisel areneb uus taim. Seega õistaimedel haplofaas on väga lühike ja märkamatu.

gameetne meioos (kõigil loomadel ja real alamatel taimedel, näit. koppvetikas) . Selle tulemusel moodustuvad gameedid, mis ei ole jagunemisvõimelised ning mis on kõrgelt kohastunud viljastumiseks.

Toodud näidetest peaks olema näha, et mida kõrgemal arenguastmel organismiga meil tegemist on, seda enam prevaleerib elutsüklis diplofaas. Järelikult diploidsus on organismile teatud põhjustel kasulik. Kuna diploidsel organismil on igat geeni vähemalt 2 koopiat , siis nedest üks võib muteeruda ja omandada teatud uusi funktsioone. Ka on diploidsel liigil (läbi sugulise sigimise) võimalik kiiresti rikastada oma genoomi uute geenide omandamise teel. Seega diploidsus loob liigile (populatsioonile) täiendavaid võimalusi kasulike mutatsioonide kinnistamiseks, looduslikule valikule saab "välja pakkuda" rohkem erinevaid võimalusi.

Meioosi faasid.

Meioos koosneb 2-st järjestikusest jagunemisest. 1. jagunemine e. reduktsioonjagunemine viib homoloogiliste kromosoomide lahknemisele tütarrakkudesse, 2. jagunemisel e. ekvatsioonjagunemisel aga lahknevad iga kromosoomi tütarkromatiidid (sarnaneb tavalise mitootilise jagunemisega).

1.Profaas. Kõige pikem faas meioosi jooksul (90% või rohkem), kus toimuvad põhilised meioosile iseloomulikud sündmused. Jaotatakse 5-ks alafaasiks.

Leptoteen. Algab kromosoomide kondenseerumisega. Iga kromosoom kinnitub oma mõlema otsaga tuumamembraani külge erilise struktuuri - kinnitusdiski abil. (attachment plaque).

Sügoteen. Algab homoloogsete kromosoomide konjugatsioon (protsess algab kromosoomide otstest, mis lähenevad üksteisele tuumamembraanil), paardunud kromosoomi osade vahele moodustub sünaptonemaalne kompleks.See on valguline struktuur. Konjugeerunud homoloogiliste kromosoomide paare nim. bivalendiks. Kuna aga kumbki homoloog koosneb 2-st tütarkromatiidist, siis nim. seda struktuuri ka mõnikord tetraadiks.

Pahhüteen. Kui homoloogid on kogu pikkuses konjugeerunud, moodustuvad sünaptonemaalsesse kompleksi rekombinatiivsed sõlmed, mis kujutavad endast multiensüüm komplekse, võimaldamaks krossingoveri toimumist.

Diploteen. Sünaptonemaalne kompleks laguneb, homoloogid eemalduvad veidi teineteisest, kuid jäävad siiski veel seotuks nendest kohtadest, kus toimus krossingover. Neid kohti nim. kiasmideks (chiasma). Diploteeni staadiumis meioos võib peatuda, algab osaline kromosoomide dekondenseerumine, hakatakse sünteesima RNA-d ja valke. Inimesel näit. peatub meioos diploteenis 3-8 lootekuul, jäädes sinna kuni suguküpsuse alguseni. Diploteenis peatunud rakk (ootsüüt) tegeleb sel ajal varuainete (valkude ja RNA-de) sünteesiga. Ootsüütides täheldatakse erilist kromosoomi tüüpi- nn. lambiharikromosoomid (lampbrushes), see on kromosoomide teatud funktsionaalne seisund.

Diakinees. Lakkab RNA süntees, kromosoomid kondenseeruvad, eralduvad tuumamembraanist. Valgusmikroskoobis on eristatavad kõik 4 kromatiidi.
Enamikul loomaliikidel peatatakse meioos 1. jagunemise profaasis lühemaks või pikemaks ajaks, sõltuvalt liigist. Inimesel näiteks kuni mitmeks aastakümneks. See on ilmselt vajalik ootsüüdi kasvamiseks, et valmistuda embrüonaalseks arenguks peale viljastumist. Peale vastavat signaali jätkavad ootsüüdid meiootilist jagunemist, kuid paljudel liikidel toimub meioosi peatamine uuesti 1. või 2. jagunemise metafaasis. Selgrootutel toimub see 1. jagunemise metafaasis, enamikul selgroogsetel aga 2. jagunemise metafaasis. Meioos jätkub peale viljastamist.

1. Metafaas. Homoloogide paare hoiavad koos kuni anafaasini kiasmid, mis täidavad siin sama funktsiooni, mis tsentromeerid tavalises mitoosis.
1.Anafaas. Poolustele lahknevad homol. kromosoomid, mis koosnevad 2-st tütarkromatiidist. NB! Homoloogide lahknemine on sõltumatu, mis tähendab seda, et kumbki tütarrakk saab juhusliklt nii isas- kui emasvanemalt pärit homolooge. Mida suurem on kromosoomide arv organismil, seda suurem on võimalike kombinatsioonide arv. Inimesel näit. on võimalike kombinatsioonide arv sõltumatu lahknemise tulemusel 2 astmel 23.

1. ja 2. meiootilise jagunemise vahele jääb lühike interfaas, kus DNA replikatsiooni ei toimu. Toimub kinetohooride ümberorientatsioon vastavalt uue jagunemise tasapinnale.

2. meiootiline jagunemine toimub 1.-ga võrreldes kiiresti, sarnaneb tavalise mitootilise jagunemisega, kasutatakse samu mehanisme.

Sugukromosoomide lahknemine meioosis.

See toimub tänu X- ja Y- kromosoomide homoloogsele piirkonnale, mida nimetatakse. pseudoautosomaalseks piirkonnaks. Selle varal tunnevad X- ja Y-kromosoom teineteist 1.profaasis ära ning konjugeeruvad.

Meioosi anomaaliad.

Mõnedel loomaliikidel on meioos tugevalt modifitseeritud, nii et tekkiv gameet jääb diploidseks ja saab hakata arenema ilma viljastamiseta spermi poolt. Sellist sigimist nimetatakse partenogeneetiliseks e. neitsisigimiseks. Näiteks äädikakärbsel Drosophila mangabeirari toimib üks polaarkehadest nagu sperm ning "viljastab" ootsüüdi peale teist jagunemist. Teistel putukatel, näit. Moraba virgo ning sisalikul Cnemidophorus uniparensis, kordistavad oogoonid oma kromosoomide arvu enne meioosi, nii et meioosi käigus taastatakse diploidne kromosoomistik. Rohutirtsul Pycnoscelus surinamensis ei toimu üldse meioosi, munarakud tekivad mitoosi teel. Nimetatud liigid koosnevad ainult emastest. Osadel liikidel esineb ka haploidne partenogenees, mitte kui sigimise vorm vaid kui soo määramise mehanism. Näit. kiletiivalistel (mesilased, sipelgad) viljastatud munad (diploidsed) arenvad emasteks (või töömesilasteks, see sõltub toitmisest), viljastamata munad aga isasteks (haploidsed).

Akiasmilise meioosi juures ei moodustu kiasme, s.t. ei toimu krossingoverit. See on normaalne protsess osadel putukatel, näit isastel äädikakärbestel või emastel siidiliblikatel.

Meiootiline triiv tähendab seda, et heterosügootse isendi mingi konkreetne kromosoom või alleel kandub järglaskonnale eelistatult. Meiootilise triivi näiteid on kirjeldatud seentel, taimedel, putukatel ja imetajatel. Sellisel moel võivad populatsioonis püsida ka need alleelid, mis määravad kahjulikke, elujõudu vähendavaid tunnuseid. Mõningatel äädikakärbse populatsioonidel arenevad isastel ainult X-kromosoomi kandvad spermid, mis viljastamisel annavad emasloomi. See on tingitud sugukromosoomides olevatest geenidest, mis muudavad meioosi käiku sel moel, et Y-kromosoomi kandvad spermid on defektsed.

Mutatsioon SD (segregation distorter) on üks paremini uuritud meiootilise triivi näide, mis esineb äädikakärbsel. SD-mutatsiooni kandev kromosoom kandub SD/SD+ isasloomalt rohkem kui 95%-le järglastele. (Teoreetiliselt peaks saama selle kromosoomi 50% järglastest). Emastelt kandub see alleel edasi normaalse sagedusega. SD mutatsiooni kandev kromosoom kahjustab oma normaalset homoloogi mingil moel, seetõttu saabki see mutatsioon populatsioonis püsida, vaatamata sellele, et homosügoodid selle mutatsiooni suhtes on väheelujõulised või steriilsed.

Meioos inimesel

Primordiaalsed idurakud (need, mis on määratud läbima meiootilist jagunemist) diferentseeruvad väga varajases embrüonaaleas. Need tekivad rebukotis (yolk sack), kust nad migreeruvad embrüonaalsesse gonaadialgmesse. Edasine käik embrüonaalses ovaariumis ja testises on erinev. Embrüonaalses ovaariumis toimub idurakkude mitootiline paljunemine, sel ajal nim. neid oogoonideks. Teatud ajal algab oogoonide meiootiline jagunemine- nad alustavad 1. profaasi. Nüüd nim. neid rakke primaarseteks ootsüütideks. Ootsüüdid tekivad inimese embrüonaalses ovaariumis 3-8 lootekuul. Ootsüüdid jäävad pidama 1. profaasi diploteeni ja jäävad sinna kauaks ajaks - ca 12-50 aastaks (suguküpsuse algusest kuni fertiilse ea lõpuni) Selle aja jooksul primaarsed ootsüüdid sünteesivad endale ümber kesta ja tsütoplasmasse kortikaalgraanulid. Lindudel ja roomajatel näiteks, kel on väga suured ootsüüdid, kuhjub munarakkudesse suur hulk rebu, glükogeeni, lipiide, mRNA-d ja ribosoome. Paljude liikide ootsüütidel peegeldub raku suur biosünteetiline aktiivsus kromosoomide erilises struktuuris. Need dekondenseeruvad osaliselt ja moodustavad külgmisi silmuseid (dekondenseerunud DNA lõigud). Selliseid kromosoome nimetatakse lambihari-kromosoomideks. Neilt toimub väga intensiivne RNA transkriptsioon. Kõik munarakku ladustatavad toitained pole aga tingimata ootsüüdi enda poolt sünteesitud. Lindude, amfiibide ja putukate munarakkudes olev rebu pärineb maksast (või selle ekvivalendist). Maks eksotsüteerib vastavaid valke, kust nad satuvad vereringesse, sealt omakorda ootsüüt korjab nad kokku retseptorvahendatud endotsütoosi abil. Putukatel näiteks on ootsüüt ümbritsetud spetsiaalsete toiterakkude (nurse cells) poolt. Need rakud on ootsüüdiga ühendatud tsütoplasma sillakeste abil, mille kaudu varuvalgud satuvad ootsüüti. Selgroogsetel selliseid toiterakke ei esine. Selgroogsete ovaariumis esinevad teist liiki lisarakud, nn follikulaarrakud. Need paiknevad nagu epiteeli kiht ümber ootsüüdi, kellega nad on ühenduses aukliiduste abil. Kuna aukliidused lasevad läbi ainult madalmolekulaarseid ühendeid, siis saavad nad ootsüüti varustada vajalike madalmolekulaarsete lähteainetega.

Edasine meiootiline jagunemine (ootsüüdi küpsemine) toimub tsükliliselt suguhormoonide toimel. Igas tsüklis alustab küpsemist 3-30 ootsüüti (inimesel), millest lõplikult küpseb ning ovuleeritakse (väljutatakse ovaariumi antraalfolliikulist) vaid 1 (harva ka 2). Enamikul vertebraatidel jääb ootsüüdi lõplik küpsemine pidama meioosi 2. metafaasi (sekundaarne ootsüüt), meioos lõpetatakse alles pärast spermi sisenemist munarakku. Oogeneesi puhul mõlemale meiootilisele jagunemisele järgnev tsütokinees on ebasümmeetriline: tekkivad tütarrakud on ebavõrdse suurusega: üks on väike nn. polaarkeha, teine aga on sekundaarne ootsüüt (või küps munarakk pärast teist jagunemist). Polaarkeha ja sek. ootsüüt erinevad teineteisest ainult tsütoplasma hulga poolest (kromosoome saavad mõlemad). Tänu ebavõrdsele tsütoplasma jagunemisele säilitab ootsüüt oma suuruse vaatamata 2-le jagunemisele. Tekkinud polaarkehad on väikesed, mis lõpuks degenereeruvad. Paljudel loomaliikidel, s.h. imetajatel, polaarkehad jäävad seotuks munaraku kestaga (egg coat), mida imetajate puhul nim. ka zona pellucida. Mõnedel liikidel võivad polaarkehad enne lõplikku degenereerumist läbi teha ka paar jagunemist.

Spermatogoonid tekivad samuti primaarsetest idurakkudest, mis on migreerunud testisesse varases embrüonaaleas. Suguküpsuse saabudes alustavad spermatogoonid kiiret mitootilist jagunemist, tekitades rakke, mis ka edaspidi jagunevad mitootiliselt (jäävad tüvirakkudeks), osa spermatogoonidest alustavad aga meiootilist jagunemist, - neid nim. nüüd spermatotsüütideks. Pärast meioosi 2. jagunemist moodustuvad haploidsed spermatiidid, mis edasise diferentseerumise käigus (spermiogenees) moodustavad küpseid sperme.

Spermatogeneesi erinevus oogeneesist

1. Spermatogeneesi puhul alustavad pidevalt uued rakud meiootilist jagunemist. Oogeneesi puhul alustavad meioosi kindel hulk rakke ja see toimub juba embrüonaaleas (3-8 kuul).

2. Spermatogeneesi puhul igast meioosi alustanud rakust tekib 4 funktsionaalset haploidset rakku, oogeneesi puhul aga ainult üks.

3. Spermatogeneesi puhul pärast meioosi lõppu järgneb veel keerukas diferentseerumine, mida nim. spermiogeneesiks.

Mitoosi ja meioosi vôrdlus