- Enamik rakke hulkrakses organismis on organiseerunud kudedeks. Kudedes
olevad rakud on kontaktis kompleksse, sekreteeritud makromolekulide võrguga, mida
nimetatakse ekstratsellulaarseks maatriksiks. Paljud rakud on osades
kudedes ka otseses kontaktis üksteisega spetsiaalsete struktuuride - intertsellulaarsete
ühenduste e. liiduste abil. Sidekoes, kus rakud on hõredalt laiali, on väga
palju ekstratsellulaarset maatriksit. Epiteelkoes on rakud seevastu tihedalt seotud
üksteisega; ekstratsellulaarset maatriksit on vähe.
- Rakkudevahelised ühendused e. liidused jagatakse 3 funktsionaalsesse gruppi:
1.
Tiheliidused (tight junction)
- Need seovad epiteelrakud omavahel kokku nii, et isegi väikesed molekulid ei saa läbi.
Need liidused peavad tagama selle, et epiteelkude oleks selektiivne barjäär (näit.
peensoole epiteel - soole epiteel peab hoidma sooles olevaid toitaineid soole valendikus,
samal ajal peavad nad pidevalt pumpama kindlaid toitaineid läbi epiteelrakkude kihi
teisele poole, kus nad lähevad veresoontesse). Tiheliidusel 2 funktsiooni:
- takistada vees lahustunud molekulide difundeerumist läbi epiteelirakkude kihi.
- takistada membraanvalkude difundeerumist; raku apikaalses osas omad valgud, mis
tegelevad ainete sissepumpamisega; basolateraalses osas jällegi omad valgud, mis lasevad
aineid välja.
- Tiheliiduse molekulaarne struktuur pole päris selge, kuid on kindlaks tehtud 2 valku,
mis tiheliiduses osalevad (okludiin ja klaudiin). Kuigi tiheliidused on mitteläbilaskvad
makromolekulidele, sõltub nende permeaablus vees lahustunud ioonide suhtes konkreetsest
epiteelist. Näit. peensoole epiteel on 10 tuhat korda rohkem ioone läbilaskev kui
kusepõie epiteel.
2. Ankurliidused (anchoring junction)
- Võimaldavad rakkudel (näit. epiteelrakud) funktsioneerida robustse struktuurse
ühikuna. Ühendades rakkude tsütoskeleti elemendid, annavad nad epiteelkoele
mehaanilised omadused. Neid on kõige rohkem seal, kus kude peab pidevalt taluma
mehaanilisi pingeid (näit. südamelihas, naha epiteel). Ankurliiduste
moodustumisel osalevad transmembraansed linker molekulid, mis raku tsütoplasmaatilisel
poolel seostuvad tsütoskeletiga, ekstratsellulaarses pooles aga seostuvad naaberraku
samasuguse transmembraanse molekuliga. Enamtuntud transmembraansed valgumolekulid
ankurliiduste moodustumiseks on kadheriinid ja integriinid. Kadheriinid on
Ca2+ ioonidest sõltuvad adhesioonimolekulid. Kadheriinide tsütoplasmaatiline
pool on seotud tsütoskeletile mitte otse, vaid teatud teiste valkude vahendusel (a - b - ja g
-kateniin, vinkuliin, a -aktiniin, plakoglobiin). Integriinid on
peamised molekulid, mis võimaldavad rakkude seostumist ekstratsellulaarse maatriksiga.
Näiteks ekstratsellulaarses maatriksis olevad valgud kollageen ja laminiin seostuvad
integriin a 6b 4-ga, mis raku sees
seostub intermediaarsete filamentidega. Sõltuvalt sellest, milliseid
tsütoskeleti elemente vastavad ankurühendused seovad, eristatakse:
- adherents-liidused (adherence junctions) - aktiinifilamentide ühenduskohad
-
- võimaldavad väikestel molekulidel minna otse ühest rakust teise. On kõige levinum
ühenduse vorm, leidub hulgaliselt enamikus kudedes. Elektronmikroskoobis paistab ta
piirkonnana, kus kaks membraani on lähestikku, kuid nende vahele jääb kitsas vahe (3
nm). Aukliidus võimaldab anorgaanilistel ioonidel ja muudel väikestel vees lahustunud
molekulidel minna ühest rakust teise, nad ühendavad rakke nii elektriliselt kui
metaboolselt. Nende olemasolu näidati eksperimentaalselt 1958.a., et kui kahele
ühenduses olevale närvirakule viidi sisse elektrood ja anti pinge, tekkis vool, mis
näitas, et ioonid liiguvad rakust rakku vabalt (näidatud ka madalmolekulaarsete
värvainetega). Aukliidused lasevad läbi väikese molekulmassiga molekule (alla 1500
Da).Madalmolekulaarsete ühendite jaotamine rakkude vahel on aluseks metaboolsele
kooperatsioonile. Aukliidused on moodustunud teatud transmembraansetest valkudest, nn.
konneksoonidest. Kui kahe külgneva raku konneksoonid satuvad kohakuti, moodustub
kanal, mis ühendab rakkude tsütoplasmat. Osades kudedes täidavad aukliidused täiesti
ilmselgeid funktsioone, võimaldades sünkroniseerida südamelihase kontraktsioone, soolt
ümbritsevate silelihaste tööd (võimaldab peristaltilist liikumist). Aukliiduste
permeaablus on reguleeritav, see võib toimuda kiiresti, sekundite jooksul. Nad on
dünaamilised struktuurid, mis võivad avaneda ja sulguda vastavalt rakus toimuvatele
muutustele.
Ekstratsellulaarne maatriks
Koed ei koosne ainuüksi rakkudest. Oluline osa on rakkudevahelisel ruumil, mis on
täidetud makromolekulide võrgustikuga. Ekstratsellulaarne maatriks koosneb
polüsahhariididest ja valkudest. Ekstratsellulaarset maatriksit on kõige rohkem
sidekoes. Esineb palju erinevaid maatriksi molekule, mis võivad olla väga erinevalt
organiseeritud - vastavalt antud koe funktsionaalsetele vajadustele (hammaste või luude
kaltsifitseerunud kude, silma läbipaistev sarvkest). Maatriksit moodustavad valgud
sekreteeritakse lokaalselt rakkude poolt. Enamikus sidekudedes on maatriksi valgud suures
osas toodetud fibroblastide poolt.
Maatriksi polüsahhariidid - glükoosaminoglükaanid, on seotud kovalentselt teatud
valkudele, nn. proteoglükaanidele.
Maatriksi valgud - kollageen (põhiline valk), elastiin, fibronektiin, laminiin.
Kollageeni fibrillid on organiseerunud vastavalt koe vajadustele. Naha sidekoes on nad
punutud kokku nagu korvi moodustavad vitsad- et vastu panna erinevatest suundadest
tulevale survele. Kollageeni fibrillide ruumilist organiseeritust kujundavad neid
sünteesivad rakud - fibroblastid. Piltlikult öeldes nad
"roomavad" üle kollageeni kiudude ning avaldavad neile mehaanilist toimet,
pakkides neid kokku kihiks või moodustades suuremaid kiudusid. Elastiin on valk,
mis annab kudedele elastsuse. Fibronektiin on adhesiivne valk; võimaldab rakkudel
kinnituda ekstratsellulaarsele maatriksile.
-
Paljudes kudedes nagu naha epidermis, on väga vähe rakkudevahelist
ruumi. Enamik epiteelkudesid ning teisi rakkude gruppe paiknevad tihedalt seotuna
õhukesel maatriksi kihil, mida nimetatakse basaalmembraaniks. Selle külge kinnituvad
rakud paljude retseptorite vahendusel. Basaalmembraan on tihedalt ühendatud kollageeni
kiududega ja teiste sarnaste struktuuridega kohevas sidekoes. Kohev sidekude on see, mille
peal asuvad enamik näärmeid ja epiteelkudesid. Kohevas sidekoes on ka palju rakke, nagu
fibroblastid (toodavad kollageeni), samuti ka vereringest väljunud leukotsüüte.
Verekapillarid on samuti ümbritsetud sidekoega, kapillaaridest difundeerub hapnik ja
toitained läbi sidekoe epiteelrakudesse ja näärmetesse.
Tihe sidekude (luu, kõhr, kõõlus) esineb seal, kus tugevus ja/või
elastsus on olulised. Tihe sidekude sisaldab vähe rakke ning peamiselt ekstratsellulaarse
maatriksi valke (kollageeni, elastiini).
Ekstratsellulaarne maatriks pole mitte ainult inertne rakke ümbritsev
keskkond. Maatriks on vajalik paljudele rakkudele, et nad saaks läbi viia
spetsialiseeritud funktsioone. Näiteks hepatotsüüdid - maksa peamised rakud - peavad
saama kontakteeruda basaalmembraaniga, et olla suutelised üldse sünteesima maksarakule
spetsiifilisi valke.