Tähtis verstapost raku (elu) evolutsioonis on ca 1.5 miljr. aastat tagasi, kui toimus üleminek
väikestelt, lihtsa sisestruktuuriga rakkudelt, nn prokarüootidelt, keerukamatele
rakkudele, millest koosnevad kõik hulkraksed organismid. Neid rakke nimetatakse
eukarüootseteks. Kõik praegu eksisteerivad organismid ongi kas pro- või
eukarüoodid. Definitsiooni järgi eukarüootidel on rakutuum (kreeka k. caryon), mida
prokarüootidel pole. Kuigi prokarüootidel on suhteliselt lihtne ehitus, on nad
biokeemiliselt väga mitmekesised. Neil võib leida kõiki põhilisi ainevahetuse radasid,
kaasa arvatud kolme põhimõttelist energiatootmise protsessi: glükolüüs, hingamine
(oksüdatiivne fosforüülimine) ja fotosüntees. Eukarüootsed rakud on suuremad ja
keerukamad, nad sisaldavad rohkem DNA-d. DNA on eraldatud membraaniga
ümbritsetud tuuma, tsütoplasma sisaldab palju teisi membraaniga ümbritsetud
organelle. Eukarüootide mitokondrid ja kloroplastid on enam-vähem kindlasti
varasemate prokarüootide järeltulijad, kes on asunud sümbiontidena elama suuremasse
anaeroobsesse rakku. Eukarüootsetes rakkudes on ka keerukas eri tüüpi valgulistest
filamentidest koosnev tsütoskelett, mis aitab organiseerida raku sisestruktuuri ja on osa
rakkude liikumist tagavast masinavärgist.
Eu- ja prokarüootide põhilised erinevused on summeeritud tabelis
Miks eukarüootsed rakud on evolutsioonis olnud edukamad? Vastust tuleb otsida
ilmselt nende kõrgemas organiseerituses, kindlad ainevahetusprotsessid on eraldatud
rakkudes eri kompartmentidesse. Eriti oluline on ilmselt see, et energiatootmine toimub
kindlates organellides (mitokondrid ja kloroplastid). Seetõttu raku välismembraan pole
enam koormatud energiatootmisega tegelevate ensüümidega, nagu see on bakteritel.
See võimaldab raku välismembraanil täita uusi funktsioone, tegeleda väliskeskkonnast
tulevate signaalide vastuvõtmisega ning rakkude omavahelise äratundmisega. See kõik
aga on aluseks hulkraksete organismide tekkel.